[Flag Counter] [FluoPedia Logo] [Sitemap]

Biologie der Unterwasser-Fluoreszenz

Einführung

Für eine Einführung in die Unterwasser-Fluoreszenz siehe den früheren in DiveMaster Nr. 77 Heft 2013/02 S. 31-38 erschienenen Artikel „Fluoreszenz-Nachttauchgänge - Die Welt neu entdecken“ desselben Autors, den Artikel „Fluoreszenz - Korallenriffe in neuem Licht“ von Prof. Dr. Horst A. Grunz in DiveMaster Nr. 64 Heft 2010/02 S. 17-22, die in DiveInside erschienenen Artikel zu diesem Thema von Prof. Dr. Grunz [1][2][3] sowie [4].

Siehe außerdem den Artikel „Farben im Meer“ von Kathrin Herzer in DiveMaster Nr. 59 Heft 2008/04 S. 17-22.

Einleitung

Die Fluoreszenz als Phänomen war schon frühzeitig bekannt:

1565 beschrieb der Arzt Nicolás Monardes die erstaunliche blaue Farbe eines Extrakts, der aus einem aus Mexiko stammenden Holz gewonnen und gegen Nieren- und Blasenleiden verwendet wurde, später „lignum nephriticum“ genannt (lateinisch für „Nierenholz“). Dieses Holz, dessen seltsamer Farbeffekt und diuretische Eigenschaften bereits den Azteken bekannt waren, war eine seltene und teure Arznei. Deswegen war es von besonderem Interesse, damals aufkommende Fälschungen sicher erkennen zu können. Monardes schrieb dazu, daß die Fälschungen Wasser gelb färben würden, und daß nur das originale Holz die Eigenschaft habe, Wasser blau zu färben. Die dafür verantwortliche, blau fluoreszierende Substanz, das Oxidationsprodukt eines Flavonoids, heißt „Matlalin“, vom aztekischen Wort „matlali“ für „blau“. Siehe in: Bernard Valeur und Mário Nuno Berberan-Santos: „Molecular Fluorescence: Principles and Applications“ [5].

1819 beschrieben Edward D. Clarke und 1822 René Just Haüy die Fluoreszenz des Minerals „Fluorit“ (bzw. „Flußspat“ oder Kalziumfluorid CaF2), 1833 beschrieb Sir David Brewster das Phänomen beim Chlorophyll, welches bei Pflanzen für die Photosynthese verantwortlich ist und rot fluoresziert, und 1845 beschrieb Sir John Herschel es bei Chinin, einem fiebersenkenden Mittel aus der Rinde eines Baumes der Anden, welches heutzutage vor allem in verschiedenen bitteren Limonaden anzutreffen ist. 1852 schließlich prägte Sir George Gabriel Stokes den Begriff „Fluoreszenz“ [6].

Dennoch dauerte es noch bis 1927, bis die Fähigkeit zur Fluoreszenz von Wasserlebewesen erkannt wurde, und zwar von einem gewissen Herrn Charles E.S. Phillips. Diesem fielen am Strand von Torbay in England einige Anemonen in einem Gezeitentümpel auf, die eine besonders leuchtende grüne Farbe besaßen. Er nahm einige davon mit und untersuchte sie mit Hilfe einer Lichtquelle und einem „Wood's Glass“ [7] genannten Filter (1903 erfunden von Robert Williams Wood), welcher sichtbares Licht absorbiert und nur UV-Licht durchlässt, und wies so die Fähigkeit dieser Anemonen zur Fluoreszenz nach [8].

[Abb. 1]
Abb. 1 - Lampe des Autors mit 18 blauen Cree LEDs und dichroischem Blaufilter

Obwohl daraufhin die Fluoreszenz von Unterwasserlebewesen in Laboratorien und Aquarien untersucht wurde, wenn auch nicht sehr intensiv, begannen Taucher erst in den 1950er Jahren damit, die Fluoreszenz der Unterwasserlebewesen in ihrem natürlichen Lebensraum für sich zu entdecken. Bekannte Namen sind hier beispielsweise Dr. Richard G. Woodbridge III (auch bekannt für seine von antiken Tongefäßen gewonnenen Tonaufnahmen), Luis Marden (Fotograf von National Geographic und Entdecker des Wracks der berühmten „H.M.S. Bounty“) und Sir Arthur C. Clarke (bekannter Taucher und Science Fiction-Autor, z.B. des Films „2001: Odyssee im Weltraum“).

[Abb. 2]
Abb. 2 - Tauchmaske des Autors mit Gelbfilter

Ab den 1970er Jahren begann Dr. Charles H. Mazel in den USA mit systematischen wissenschaftlichen Untersuchungen. Dabei stellte er ca. 1990-1992 fest, daß nicht ultraviolettes Licht am besten geeignet ist, um die Fluoreszenz von Unterwasserlebewesen anzuregen, sondern blaues Licht. Das liegt an der Anpassung der Unterwasserlebewesen an die Eigenschaften ihres Lebensraums im Laufe der Evolution, da Wasser für blaues Licht am durchlässigsten ist (durchlässiger als für jede andere Wellenlänge des Lichts, Ultraviolett eingeschlossen), und ab einer gewissen Tiefe blaues Licht das einzige zur Verfügung stehende Licht ist. Dr. Mazel entwickelte daraufhin die moderne Form des Fluoreszenz-Tauchens mit Blaulichtlampen und gelben Masken- und Kamerafiltern [9] und kommerzialisierte diese Technik ab 1999 (NightSea, BlueLine NDT).

[Abb. 3]
Abb. 3 - Kameraausrüstung des Autors (Alu-Trinkflaschen dienen als anpaßbare Auftriebskörper)

Stand der Forschung - ein kleiner Überblick ohne Anspruch auf Vollständigkeit

Fluoreszenz wird im Meer nicht nur bei Korallen beobachtet, sondern auch bei unzähligen anderen Arten von Lebewesen, z.B. bei Manteltieren, Krebsen, Schwämmen, Anemonen, Quallen, Muscheln, Nacktschnecken, Kopffüßern, Garnelen, Krabben, Würmern und Fischen, um nur ein paar zu nennen. Bei dieser Fülle von nicht miteinander verwandten Arten aus ganz verschiedenen Stämmen des Tierreichs ist es extrem unwahrscheinlich, daß das Phänomen der Fluoreszenz lediglich ein Nebeneffekt ist. Außerdem kann es sich hierbei nicht um Vererbung handeln, sondern muß ein Ergebnis sogenannter „konvergenter Evolution“ sein. Daraus folgt, daß diesem Phänomen ein Nutzen innewohnen muß. Leider steckt die Erforschung der Bedeutung der Unterwasser-Fluoreszenz noch in den Kinderschuhen. Es gibt jedoch bereits einige Hypothesen und Forschungsergebnisse:

[Abb. 4]
Abb. 4 - Rot fluoreszierende Anemone bei Tageslicht

Der Vergleich der räumlichen Verteilung der fluoreszenten Pigmente in Korallen, die in der prallen Sonne oder im Schatten leben, deutet darauf hin, daß diese Pigmente im Falle der Korallen, die der prallen Sonne ausgesetzt sind, z.B. im Flachwasser, über den symbiotischen Algen angeordnet sind und somit letztere vor den schädlichen Einflüssen der UV-A Strahlung schützen. Bei im Schatten bzw. in größerer Tiefe lebenden Korallen sind diese Pigmente jedoch in derselben Schicht angeordnet wie die symbiotischen Algen, was darauf hinzudeuten scheint, daß sie das vorhandene Licht in photosynthetisch nutzbare Wellenlängen („Photosynthetically Active Radiation“ oder PAR) umwandeln. Dies erlaubt es den Korallen, in größerer Tiefe zu siedeln und verschafft ihnen somit einen Überlebensvorteil gegenüber Korallen ohne fluoreszente Pigmente. Siehe Dr. Anya Salih et al.: „Photoprotection of Symbiotic Dinoflagellates by Fluorescent Pigments in Reef Corals“ [10].

[Abb. 5]
Abb. 5 - Grüne und blaue Fluoreszenz (Steinkorallen)

Eine kleine Sensation war die Entdeckung, daß fluoreszente Pigmente, wie das „Green Fluorescent Protein“ oder GFP genannte fluoreszente Protein (welches ursprünglich aus der Qualle „Aequorea victoria“ gewonnen wurde), unter bestimmten Bedingungen und bei Aktivierung durch Licht als Elektronenspender auftreten können - genauso wie es das bei Pflanzen für die Photosynthese zuständige Chlorophyll im ersten Photosyntheseschritt tut. Dies könnte zur Erzeugung von sogenannten Reduktionsäquivalenten dienen (wie zum Beispiel FADH2 oder NADH, siehe u.a. den sogenannten Zitronensäurezyklus [11]) und damit zum Antreiben von Energie verbrauchenden Reaktionen, oder zur Lichtwahrnehmung.

Es wird vermutet, daß dies entwicklungsgeschichtlich möglicherweise die ursprüngliche Funktion von GFP-artigen Proteinen war, während sich die anderen Funktionen wie Sonnenschutz und Umwandlung von Wellenlängen des Lichts erst sekundär entwickelten.

[Abb. 6]
Abb. 6 - Grüne Fluoreszenz (Weichkoralle)

GFP fluoresziert im Grundzustand mit Wellenlängen um 509 nm (grün); die Fluoreszenz erreicht dabei ihre maximale Stärke bei einer Anregung mit Licht von 488 nm (blaugrün). Das GFP wurde im Labor daher zunächst mittels eines Lasers mit der Wellenlänge von 488 nm (blaugrün) aktiviert. Unter Abgabe eines Elektrons an einen Elektronenakzeptor (ein geeignetes Oxidationsmittel) geht GFP dabei in einen Zwischenzustand über. Aus diesem Zwischenzustand geht das aktivierte GFP dann entweder in einen permanent gebleichten (nicht fluoreszenten) Zustand über, falls kein weiterer Elektronenakzeptor vorhanden ist, oder aber es wandelt sich unter Abgabe eines weiteren Elektrons an einen geeigneten Akzeptor in eine rot fluoreszierende Konformation um. In diesem Zustand fluoresziert das GFP mit Wellenlängen um 607 nm (rot), wobei die Fluoreszenz bei einer Anregung durch Licht mit einer Wellenlänge von 575 nm (gelb) am stärksten ist [12].

Die GFP-artigen Proteine sind also nicht nur zu dem rein passiven physikalischen Prozeß der Fluoreszenz fähig, sondern auch zu einer aktiven lichtinduzierten chemischen Reaktion und Farbänderung. Siehe dazu Dr. Konstantin A. Lukyanov et al.: „Green fluorescent proteins are light-induced electron donors“ [13] sowie [14].

Eine kürzlich veröffentlichte Studie wirft ein buchstäblich erhellendes Licht auf den Zusammenhang zwischen der Gesundheit von Korallen und ihrer Fähigkeit zur Fluoreszenz; siehe Dr. Melissa S. Roth und Dr. Dimitri D. Deheyn: „Effects of cold stress and heat stress on coral fluorescence in reef-building corals“ [15].

Demnach besteht zwischen der Gesundheit von Korallen und ihrer Fähigkeit zur Fluoreszenz ein direkter Zusammenhang, so daß die Messung der Fluoreszenz zur Abschätzung der Gesundheit herangezogen werden kann, was insbesondere im Hinblick auf die wachsende Bedrohung von Korallenriffen unter anderem durch Umweltverschmutzung, Klimaerwärmung, Versauerung der Ozeane und zunehmenden Tourismus (vor allem von Schnorchlern und Tauchern, aber auch durch Pauschalurlauber und dadurch ansteigende Mengen von Abfällen und Abwässern) von großer Bedeutung ist.

Mehr hierzu im nächsten Abschnitt „Anwendungen der Fluoreszenz“.

Ein weiteres faszinierendes Forschungsergebnis stammt von Prof. Nico K. Michiels (von der Universität Tübingen) et al.: „Red fluorescence in reef fish: A novel signalling mechanism?“ [16]. Demnach setzen Fische gezielt und kontrolliert rot fluoreszierende Pigmente ihres Körpers zur Kommunikation untereinander ein.

Es war bereits bekannt, daß Fische in der Lage sind, ihre Körperfärbung zu verändern (ähnlich wie Tintenfische, Kraken und Kalmare), und daß sie dies zur Kommunikation einsetzen, z.B. um Geschlechtspartner anzuziehen, Rivalen zu imponieren, ihr Territorium zu verteidigen und Räuber abzuschrecken. Es ist jedoch eine neue Erkenntnis, daß sie zu diesem Zweck auch Fluoreszenz einsetzen. Eine solche Änderung der Fluoreszenz innerhalb weniger Sekunden wird im Video Fluorescent Goatfish von Liquid Motion Film gezeigt. Es ist außerdem überraschend, daß sie dazu ausgerechnet rote Fluoreszenz verwenden, da viele Fische die Farbe Rot nicht oder kaum wahrnehmen können.

Mehr hierzu im übernächsten Abschnitt „Farbe als Sprache“!

[Abb. 7]
Abb. 7 - Skorpionfisch (rote Fluoreszenz)

Interessehalber sei außerdem hier noch auf den besonders unterhaltsam und informativ geschriebenen Expeditionsbericht von Dr. David F. Gruber [17] (einem auf Biolumineszente und -fluoreszente Meerestiere spezialisierten Professor der Biologie) und seinem Expeditionskollegen Dr. Vincent A. Pieribone [18] (einem Neurologen, der fluoreszente Pigmente in seinem Forschungslabor einsetzt) verwiesen, der in Form eines Blog-Tagebuchs bei der New York Times die Erforschung der Fluoreszenz auf den Solomonen (Inseln im Südwest-Pazifik) beschreibt.

Anwendungen der Fluoreszenz

Im Zuge von Maßnahmen zum Schutz und Erhalt der Korallenriffe wird in der Regel in gewissen Zeitabständen der Gesundheitszustand eines Riffs bestimmt. Dazu bedient man sich herkömmlicherweise der „Reef Check“ [19] genannten Methode.

Diese besteht darin, ein Maßband (wie man es z.B. vom Weitspringen vom Schulsport kennt) unter Wasser auszubringen, „Transekt“ genannt, in der Regel entlang von Tiefenlinien, um den Jojo-Effekt beim Tauchen und damit das Risiko für Deko-Unfälle zu vermeiden, und in einer Art und Weise die verhindert, daß die Korallen dabei beschädigt werden.

Anschließend tauchen speziell ausgebildete Meeresbiologen an diesem Maßband entlang und notieren alles, was sie im Bereich von meist 30 cm oder 60 cm links und rechts des Maßbandes finden, unter Angabe der Position, d.h. der Entfernungsangabe auf dem Maßband vom Nullpunkt aus sowie die Angabe „links“ oder „rechts“, und unter Angabe der genauen Art der Koralle sowie ihres jeweiligen Gesundheitszustandes, z.B. ob sie von irgendeiner Krankheit befallen ist und welcher [20], z.B. der berüchtigten Korallenbleiche, ob sie an Schädlingsfraß leidet, z.B. durch Papageienfische, durch die Schnecken „Drupella“ und „Coralliophila“ oder durch Dornenkronenseesterne, bzw. ob sie beschädigt oder abgestorben ist, unter Angabe des (geschätzten) Prozentsatzes der Erkrankung oder Beschädigung.

Auch Konfliktzonen, in denen mehrere Korallen miteinander um die Vorherrschaft und um Siedlungsraum kämpfen, werden so festgehalten.

Man kann sich sicherlich gut vorstellen, daß dies ein zeitraubender Prozeß ist, der besondere Fachkenntnis und besonderes Training erfordert, sowie günstige Wetterumstände. Die Anzahl der zur Verfügung stehenden geeigneten Fachleute ist in der Regel eng begrenzt, so daß es lange dauert, um diese Methode an mehreren verschiedenen Stellen oder Riffen durchzuführen, was von den Betroffenen einen anstrengenden Dauereinsatz erfordert und zu einer wahren Sisyphusaufgabe ausarten kann, von den Zwangspausen aufgrund von Deko-Verpflichtungen und den Risiken durch die vielen Wiederholungstauchgänge mal ganz abgesehen.

Es sei an dieser Stelle interessehalber erwähnt, daß das „Red Sea Environmental Centre“ oder RSEC (www.redsea-ec.org) in Dahab/Sinai/Ägypten (unter deutscher Leitung) die Teilnahme an Riffschutzprojekten in Form eines Volontariats oder als Betreuung von Diplomarbeiten anbietet, wo man diese „Reef Check“-Methode erlernen kann. Außerdem bietet das RSEC Fluoreszenz-Nachttauchgänge einschließlich wissenschaftlicher Einführung an.

Die Unterwasser-Fluoreszenz bietet bezüglich des oben genannten Engpasses möglicherweise einen Ausweg, oder zumindest eine Ergänzung der herkömmlichen Methode. Besonders starke Fluoreszenzlampen wie z.B. die des Autors (siehe Abb. 1) oder von Prof. Dr. Horst A. Grunz [1][2][3][4] erlauben es, ein größeres Areal eines Korallenriffs auf einmal auszuleuchten (als mit den meisten handelsüblichen Fluoreszenzleuchten, wie sie beispielsweise oft von Tauchbasen verwendet werden, die Fluoreszenz-Nachttauchgänge anbieten).

Vorausgesetzt die meisten vorhandenen Korallenarten sind fluoreszent, lassen sich so Krankheiten, Schäden und Konfliktzonen zwar nicht mit der gleichen Genauigkeit und in allen Einzelheiten bestimmen wie mit der „Reef Check“-Methode, jedoch kommt man gegebenenfalls schneller zu einem Gesamteindruck über den Gesundheitszustand eines Korallenriffs. Siehe dazu die Abb. 8, die großflächige Schäden an Steinkorallen unter Fluoreszenzlicht zeigt.

[Abb. 8]
Abb. 8 - Großflächige Schäden an Steinkorallen

Krankheiten, Schäden und Konfliktzonen lassen sich dabei anhand von Änderungen der Fluoreszenz der Korallen erkennen, wie bereits weiter oben im Zusammenhang mit der von Dr. Melissa S. Roth und Dr. Dimitri D. Deheyn durchgeführten Studie [15] erwähnt. Abgestorbene Flächen fluoreszieren meist rot aufgrund des Chlorophylls von Algen, die solche Stellen überwuchern.

Möglicherweise lassen sich auch unter Wasser (gegebenenfalls ebenfalls entlang eines Transekts) Videoaufnahmen erstellen, die dann von Fachleuten, die nicht speziell als Taucher ausgebildet sein müssen, an Land und in Ruhe ausgewertet werden können.

Eine weitere Anwendung der Fluoreszenz besteht im Aufspüren von Korallenrekruten. Siehe dazu unter anderem Dr. Anya Salih et al.: „Fluorescence census techniques for the early detection of coral recruits“ [21] sowie [22].

Korallenrekruten sind Korallenlarven, die sich vor kurzem auf einem Riff niedergelassen haben, um einen neuen Korallenstock zu gründen. Sie sind meist transparent und winzig klein, zwischen einem und einigen wenigen Millimetern groß. Dementsprechend schwer sind sie selbst für Fachleute im Wirrwarr des Riffs zu finden - es gleicht der sprichwörtlichen Suche nach der Stecknadel im Heuhaufen.

Falls die Korallenrekruten jedoch einer fluoreszierenden Korallenart angehören, lassen sie sich mit Hilfe von Fluoreszenzlampen mühelos und schon von weitem aufspüren, da sie dank ihrer Fluoreszenz wie kleine Leuchttürme in der Finsternis leuchten. Siehe dazu die Abb. 9, die Korallenrekruten unterschiedlichen Alters, d.h. unterschiedlicher Entwicklungsgrade und somit unterschiedlicher Größe von verschiedenen Arten im Fluoreszenzlicht zeigt.

[Abb. 9]
Abb. 9 - Korallenrekruten unterschiedlicher Entwicklungsgrade und verschiedener Arten

Das Erkennen und Auszählen von Korallenrekruten ist wesentlich zur Abschätzung des dynamischen Gleichgewichts zwischen der Abbau- und Aufbaurate des Riffs und zur Beurteilung des Erfolgs von Riffschutzmaßnahmen.

Mit Hilfe von in schneller Folge blinkenden Fluoreszenzlampen kann diese Suche sogar tagsüber durchgeführt werden, da dadurch das menschliche Auge die Fluoreszenz selbst am Tage wahrnehmen kann.

Farbe als Sprache

Wie bereits weiter oben erwähnt, spielt die Fluoreszenz bei der Kommunikation unter Wasser eine wichtige Rolle. Wie sich die Fluoreszenz dabei in den viel größeren Kontext der universellen „Farbe als Sprache“ einordnet, soll im folgenden erläutert werden.

Siehe hierzu auch die (mehrfach preisgekrönte) für National Geographic produzierte dreiteilige Fernsehreihe „Water Colours“ von Anita & Guy Chaumette/Liquid Motion Film [23], auf der die folgenden Ausführungen beruhen. Die drei DVDs „Fisheye Illusion“, „A Colourful Language“ und „A Touch of Fluorescence“ (3x50 Minuten) dieser besonders sehenswerten und informativen Reihe sind zusammen für nur €45 plus Versandkosten (beispielsweise €9 von England in die Niederlande) direkt von den Autoren zu beziehen [24]. Siehe außerdem die Vorschauen (jeweils ca. 8 Minuten) dieser drei DVDs Fisheye Fantasea, Colour Talks und Beyond The Blue sowie die Vorschau The Significant Others einer zukünftigen neuen Serie.

Der mittlere Teil „Im Farbrausch der Tiefe - Farbe als Sprache“ ist auch auf Deutsch in drei Stücke geteilt auf YouTube zu finden [25][26][27]. Der dritte Teil namens „A Touch of Fluorescence“ ist hauptsächlich der Fluoreszenz gewidmet, insbesondere der Fluoreszenz in der Tiefsee, und enthält einige außerordentlich spektakuläre Aufnahmen [28]. Darüber hinaus behandelt dieser Teil die Kommunikation mittels ultraviolettem und polarisiertem Licht.

Die meisten Taucher und Schnorchler sind fasziniert von der Farbenpracht von tropischen Korallenriffen. Viele Fische und andere Bewohner eines Riffs erscheinen uns extrem bunt und auffällig gefärbt. Dabei unterliegen wir jedoch einer Illusion: Was für uns Menschen extrem auffällige Farben sind, hat vor allem damit zu tun, daß sich das Farbsehen bei den Primaten (also auch bei uns) zu einem ganz bestimmten Zweck entwickelt hat, nämlich um reife Früchte besonders leicht entdecken und deren Reifegrad beurteilen zu können. Daher erscheinen uns Farben wie Gelb, Orange und Rot besonders auffallend.

Dies ist jedoch bei Fischen und anderen Unterwasserlebewesen nicht so. Da sich ihr Lebensraum so radikal von unserem unterscheidet, haben Fische eine völlig andere Farbwahrnehmung als wir.

Dies beginnt damit, daß Wasser die meisten Farben des Spektrums mit zunehmender Tiefe bzw. Entfernung sehr schnell absorbiert. Wie jeder Taucher bei seiner Ausbildung lernt, wird Rot als erstes weggefiltert, gefolgt von Orange, Gelb, Grün und Ultraviolett und ganz zuletzt (in der Tiefsee) auch Blau.

Die meisten Unterwasserlebewesen haben daher eine zum Blauen hin verschobene Farbwahrnehmung, mit der größten Empfindlichkeit für Blau sowie für Grün und ggfs. Ultraviolett, jedoch mit einer stark reduzierten oder fehlenden Empfindlichkeit für Rot sowie einer verringerten Empfindlichkeit für Orange und Gelb.

Viele Riffbewohner sind - für unsere Augen - auffallend gelb gefärbt (z.B. Falterfische). Für andere Fische und Riffbewohner mit ihrer reduzierten Empfindlichkeit für Gelb heben sie sich dadurch jedoch nicht vom Hintergrund des gelbbraunen Riffs ab. Was uns als auffallend erscheint, ist also in Wahrheit eine Tarnfarbe! Zumindest wenn wir als „Wahrheit“ die Regeln der Unterwasserwelt zugrundelegen, und nicht die Regeln unserer eigenen Luftwelt.

[Abb. 10]
Abb. 10 - Gelbe Falterfische vor gelbbraunem Riffhintergrund

Die Lebensweise der Fische bestimmt dabei auch ihre Färbung: Im freien Wasser lebende Fische sind meist blau gefärbt, so daß auch sie gut getarnt sind. Oft sind sie an der Bauchseite heller und auf dem Rücken dunkler gefärbt, so daß sie sich auch von unten gegen das Licht oder von oben herab nicht vom Hintergrund abheben.

Nebenbei bemerkt bestimmt auch die Lebensweise, mit welchen Flossen die Fortbewegung erfolgt, z.B. nur mit den Brustflossen wie bei den Papageienfischen, nur mit den Saumflossen, um leichter (auch senkrecht) bei der Futtersuche zwischen den Spalten der Korallen (auch rückwärts) navigieren zu können, oder nur mit der Schwanzflosse, wie z.B. bei Fischen des freien Wassers. Je schneller ein Fisch schwimmt, desto mehr ist außerdem die Schwanzflosse vom Körper durch einen dünnen „Stiel“ abgesetzt, weil dies die hydrodynamische Effektivität erhöht. Mehr hierzu sowie zur Kommunikation von Fischen untereinander mit Hilfe von Infraschall („Flossenmelodien“) siehe bei Hans Hass [29][30][31][32][33].

Aber auch für uns auffallende Muster aus grellen Farben, oft Streifen und Punkte aus besonders kontrastreichen Komplementärfarben, dienen meist dem Zweck der Tarnung, da sie ab einer gewissen Entfernung dazu führen, daß die betreffenden Lebewesen optisch mit dem Hintergrund ihres jeweiligen Lebensraums verschmelzen, durch Auflösung ihrer Körperumrisse. Über die Augen gehende dunkle oder farbige Streifen (siehe Abb. 10) verhindern, daß die dunklen Augen die Anwesenheit des Fischs verraten.

Manchmal dient diese auffällige Musterung jedoch auch der Warnung, z.B. bei giftigen Fischen („Fressen auf eigene Gefahr!“), oder der Werbung, z.B. bei Putzerfischen und Putzergarnelen, die damit sagen wollen: „Ich biete Putzdienste an, bitte nicht fressen!“.

Andere Fische „lügen“ mit ihrer Färbung, indem sie giftige Fische oder Putzerfische imitieren und sich dadurch einen Vorteil verschaffen.

Es gibt also nicht eine einzige gültige Erklärung für die vielen auffälligen Muster und Farben, sondern je nach Lebensweise und Lebensraum (das heißt vor allem je nach dem farblichen Hintergrund dieses Lebensraums) des jeweiligen Lebewesens eine andere.

Menschliche Augen haben drei verschiedene Farbrezeptoren, mit überlappenden Empfindlichkeitsbereichen mit jeweils einem Empfindlichkeitsmaximum bei Blau, Grün und Rot. Dazwischenliegende Farben werden durch gleichzeitige Aktivierung mehrerer Rezeptoren erkannt, Gelb also z.B. durch die gleichzeitige Aktivierung von Grün- und Rot-Rezeptoren. Je nach relativer Aktivierung werden dabei verschiedene Farbnuancen erkannt.

Der Oktopus beispielsweise hat - trotz seiner erstaunlichen und berühmten Tarnfähigkeit durch Farbwechsel - nur einen einzigen Farbrezeptor, mit einem Empfindlichkeitsmaximum für Violett. Er ist also in Wahrheit farbenblind. Dafür kann er jedoch, im Unterschied zu uns Menschen, ultraviolettes und polarisiertes Licht wahrnehmen.

Die meisten Raubfische haben nur zwei Farbrezeptoren, mit einem Empfindlichkeitsmaximum für Blau und Grün. Sie sehen weder Ultraviolett noch Rot.

Die meisten Riffbewohner haben dagegen drei Farbrezeptoren wie wir Menschen, jedoch mit zum Blauen hin verschobenen Empfindlichkeitsmaxima, so daß sie vor allem im Bereich von Blau und Grün am besten sehen, und auch Ultraviolett wahrnehmen können.

Den Vogel des gesamten Tierreiches schießen jedoch die Fangschreckenkrebse („Mantis shrimp“) ab: Sie besitzen nicht weniger als 12 verschiedene Farbrezeptoren, davon 4 alleine im ultravioletten Bereich, sie besitzen die Fähigkeit polarisiertes Licht zu sehen und eine unübertroffene Raumsicht dank ihrer auf Stielen sitzenden und jeweils dreigeteilten Augen.

Die unterschiedliche Farbwahrnehmung bei Raubfischen und anderen Riffbewohnern erlaubt es somit den letzteren, durch ihre Färbung sowohl gegenüber Räubern (oder Beutetieren) getarnt zu sein, als auch Artgenossen gegenüber auffällig zu sein, z.B. um Geschlechtspartner anzulocken oder Nahrungskonkurrenten und Rivalen aus ihrem Revier zu vertreiben. Mit anderen Worten, dies erlaubt es ihnen, gleichzeitig zu flüstern und zu schreien.

Ihre Färbung ist jedoch nicht immer gleich. Je nach Alter und Lebensraum ändert sich auch die Färbung der Fische. Und nicht nur diese, sondern auch die Farbrezeptoren ihrer Augen verändern sich.

Wenn Fischlarven als Teil des Zooplanktons leben, sind ihre Augen vor allem für Ultraviolett empfindlich, weil dies bei der Suche nach ihrer Nahrung, dem Phytoplankton, hilfreich ist.

Wenn sie älter werden und in die Kinderstuben wie beispielsweise den Lebensraum zwischen Mangroven überwechseln, passen sich ihre Augen an das trübe grünliche Wasser an. Ebenso wie ihre Körperfärbung, um nicht aufzufallen.

Wenn sie dann später erwachsen werden und zu einem Riff zurückkehren, paßt sich ihr Sehvermögen und ihre Körperfärbung wiederum ihrer jeweiligen Lebensweise und ihrem jeweiligen Lebensraum und seinen vorherrschenden Farben an. Am Boden lebende Fische, die meist nach oben schauen, filtern das grelle Licht, während freischwimmende Fische, die meist nach unten schauen, wiederum andere Anpassungen vornehmen müssen, und in Höhlen oder an einer Riffwand lebende Fische wiederum andere, jeweils in einer Art und Weise, die ihre Sehfähigkeiten (und Tarnung) maximiert.

Diese Anpassungen hängen jedoch auch davon ab, ob die Augen vornehmlich dazu dienen, Raubfeinde zu entdecken, oder aber, um Beutetiere zu jagen. Rochen beispielsweise erfühlen ihre Beute im Sand mit Hilfe von Elektrosensoren, während ihre Augen ausschließlich zur Erkennung von möglichen Räubern dienen. Schollen und andere Flachfische dagegen verlassen sich sowohl Raub- als auch Beutefischen gegenüber auf ihre gute Tarnung, während ihre Augen vorwiegend zum Jagen dienen.

Manche Fische verbringen ihr gesamtes Leben, von der Larve bis zum Erwachsenen, am selben Ort. Hier verändert sich ihre Körperform und -färbung oft so extrem, daß man sie meist nicht als Fische derselben Art erkennen kann. Jungfische vermeiden auf diese Art, von Erwachsenen als Nahrungskonkurrenten angesehen zu werden.

Bestimmte Kaiserfische beispielsweise sind in ihrer Jugend schwarz gefärbt mit 4 gebogenen, mehr oder weniger senkrechten gelben Streifen und haben blaue Flossen. Die blauen Flossen sind übrigens ein Zeichen ihres Berufs: In diesem Stadium bieten sie ihre Dienste als Putzer an. Manche Putzer arbeiten ihr Leben lang in diesem Beruf, andere wie dieser Kaiserfisch nur vorübergehend.

Spektroskopische Messungen haben übrigens ergeben, daß weltweit alle Arten von Putzerfischen und Putzergarnelen irgendwo am Körper exakt denselben blauen Farbton aufweisen. Er stellt also so etwas wie eine Uniform für alle Putzer dar. Also so etwas wie den berühmten „Blaumann“ (was für ein Zufall, daß Menschen und Putzer da etwas gemeinsam haben!). Man hat diesen Farbton deshalb „Putzerblau“ getauft.

In einem Zwischenstadium verändert sich die Körperform des Kaiserfischs und die gelben Streifen verblassen, das Blau der Flossen verschwindet, während in der Körpermitte die typischen gelb gefärbten Schuppen des Erwachsenen erscheinen. Gleichzeitig ändert sich die Ernährungsweise radikal zu Algen, Schwämmen und kleinen Krebsen. Das Maul verändert sich entsprechend.

Beim Übergang zum Erwachsenen schließlich verschwinden die Streifen vollständig, während die gelben Schuppen zur vollen Ausprägung kommen.

Die Körperfärbung von Fischen verändert sich jedoch nicht nur langfristig, im Verlaufe des Lebens, sondern auch kurzfristig, je nach Situation.

Fische können durch Steuerung der Farbpigmente in ihrer Haut willkürlich ihre Körperfärbung verändern - manchmal so stark, daß man meint, Fische verschiedener Arten vor sich zu haben. Je nachdem, ob sie beispielsweise ihr Territorium verteidigen, Geschlechtspartner umwerben, Rivalen abschrecken, sich für Raubfische unsichtbar machen oder Putzer zum Weitermachen animieren wollen, ziehen sie ein anderes Farbkleid an.

Manchmal kommunizieren Unterwasserlebewesen auch zwei verschiedene Dinge gleichzeitig; indem sie beispielsweise einem Rivalen die eine Körperseite mit ihrer Imponierfärbung zeigen, während sie dem umworbenen Geschlechtspartner die andere Körperseite mit der typischen Balzfärbung zuwenden. Und alles dies, während dieselbe Färbung sie gleichzeitig vor Räubern tarnt - beim Bienenwaben-Kofferfisch nehmen beispielsweise während der Paarung beide Geschlechter eine intensive blaue Färbung an, die sie während ihres Paarungsrituals im freien Wasser nahezu unsichtbar macht.

[Abb. 11]
Abb. 11 - Baby-Skorpionfisch (rote Fluoreszenz)

Nach dem hier gesagten wird nun auch endlich klar, welchen Stellenwert die Unterwasser-Fluoreszenz hat: Sie ermöglicht den Unterwasserlebewesen eine größere Bandbreite von Ausdrucksmöglichkeiten in ihrer ureigensten Sprache, der Farbe, indem die Fluoreszenz ihnen die Verwendung von Farben ermöglicht, die es aufgrund der Wasserabsorption sonst unter Wasser nicht gibt.

Die Tatsache daß die Reichweite dieser Farben aufgrund der Absorption des Wassers nicht sehr groß ist, ist dabei wahrscheinlich sogar ein wichtiger Vorteil.

Aufgrund der unterschiedlichen Farbwahrnehmung verschiedener Unterwasserlebewesen bietet insbesondere die rote Fluoreszenz einen abgeschirmten Kommunikationskanal, der von Raubfischen nicht wahrgenommen werden kann.

Wie übrigens auch das Ultraviolett, das von manchen Unterwasserlebewesen ebenfalls als abhörsicherer Kommunikationskanal genutzt wird.

Sicher haben die meisten Taucher, falls sie schon einmal in tropischen Gewässern getaucht sind, die Wolken von winzig kleinen Riffbarschen gesehen, die jeweils über einem Korallenstock "schweben" (meist aus zwei verschiedenfarbigen Arten bestehend, einer orange gefärbten und einer blauen), und die sich bei Gefahr (z.B. dem sich nähernden Taucher) blitzschnell und vor allem alle gleichzeitig zwischen die Korallenäste zurückziehen, um dort Schutz zu suchen.

Interessanterweise halten sich die orange gefärbten Fische in der Regel näher bei den Korallen auf, während die blau gefärbten Fische sich meist weiter draußen im freien Wasser aufhalten - auch hier wieder, weil sie so jeweils am besten getarnt sind.

Verblüffend ist bei der oben beschriebenen Fluchtreaktion, daß alle Fische wie auf ein geheimes Signal hin gleichzeitig reagieren.

Nun, es handelt sich in der Tat um ein "geheimes Signal": Man hat mittels Zeitlupenaufnahmen mit Hilfe geeigneter Kameras, die für UV-Licht empfindlich sind, festgestellt, daß der erste Fisch, der eine Gefahr erkennt, kurzzeitig einen UV-"Blitz" aussendet, indem sein ganzer Körper für den Bruchteil einer Sekunde für UV-Licht reflektierend wird. Alle anderen Fische reagieren auf diesen "Blitz", indem sie ebenfalls einen solchen UV-"Blitz" aussenden und anschließend sofort flüchten.

Der Vorteil dieses geheimen Signals liegt darin, daß Raubfische es in der Regel nicht wahrnehmen können, da ihre Augen meist für UV unempfindlich sind, sie also unter Umständen nicht wissen können, daß ihre mögliche Beute bereits gewarnt ist.

Übrigens ist die Fähigkeit, UV-Licht reflektieren zu können, unter Fischen weitverbreitet. Zum Beispiel sind die (scheinbar) weißen Streifen bei den weitverbreiteten Anemonen- oder Clownfischen in Wahrheit Spiegel für UV-Licht.

Es ist gut möglich, daß auch Schwarmfische ihre gleichzeitigen Manöver auf ähnliche Weise visuell koordinieren, nicht nur über ihre Flossenschläge, die sie als Druckwellen von ihren Nachbarn über ihr Seitenlinienorgan wahrnehmen, wie schon Hans Hass vermutete (erneut das Stichwort "Flossenmelodien").

Die Frage, die sich hier aufdrängt, ist: Wieviel mehr gibt es da noch, das wir nicht sehen können?

[Abb. 12]
Abb. 12 - Seenadel (rote Fluoreszenz)

Videos

Zur besseren Illustration hier einige der spektakulärsten Videos zum Thema Unterwasser-Fluoreszenz:

Fluoreszenz-Video des Autors

Das obige Video des Autors ist das meistgesehene Fluoreszenz-Video auf dem Internet nach einem Video der BBC mit Philippe Cousteau Jr. (Enkel von Tauchpionier Jacques-Yves Cousteau).

Besonders sehenswert ist auch das von Elisabeth Lauwerys (Oceans Below) und Ties Lahlali (UV Dive Koh Tao) produzierte Video Visions in Blue, Biofluorescent Night Diving HD Footage sowie das Video Sola Nightsea Blue Fluorescent Video by Jeff Honda von Jeffrey Honda.

Kontakt

Der Autor steht für alle Fragen gerne zur Verfügung.

Kontakt per Email über Steffen Beyer <sb@fluomedia.org>.

Kurzbiografie

Der Autor, Jahrgang 1964, verheiratet, zog schon mit ca. 6 Jahren das Tauchen dem Schwimmenlernen vor, da es viel leichter und angenehmer war (z.B. kein Wasserschlucken und keine Genickstarre). Die Bücher von Hans Hass und Jacques-Yves Cousteau in der Bibliothek seines Großvaters befeuerten seine Leidenschaft für das Meer und das Tauchen (und für Delphine). Während seines Studiums der Informatik und Biologie (mit Schwerpunkt Ökologie und Verhaltenskunde) an der RWTH Aachen machte er 1988 seinen ersten Tauchschein, und 1989 seine ersten beiden Freigewässertauchgänge in Key West, Florida. Nach seinem Studium war er viele Jahre als Software-Ingenieur sowohl in der Industrie als auch im Bereich der Freien Software tätig. Etliche weitverbreitete Perl-Module (z.B. zur Datumsberechnung) stammen von ihm, außerdem war er als technischer Experte als Korrekturleser und Übersetzer einiger Perl-Bücher beteiligt. Seit 2004 arbeitet er als Patentprüfer im Bereich „Computerimplementierte Erfindungen“ (vulgo „Software-Patente“) am Europäischen Patentamt in Den Haag. Und seit 2009 taucht er wieder regelmäßig. Andere Hobbys sind Musik, Skifahren, Lesen, Programmieren, sein Heimnetzwerk administrieren (ermöglicht z.B. Fernsehen auf allen Rechnern, in jedem Raum), Volleyball, Segeln, Reisen, Sprachen (3 Germanische, 3 Romanische, ca. 10 Programmiersprachen), Fotografieren, und mehr.

[Autor]
Bild des Autors

Referenzen

[1] https://taucher.net/diveinside/HiTec_Fluoreszenz_story44.html
[2] https://taucher.net/diveinside/DiveInside_Ungewoehnliche_Tauchziele_web_44.pdf
[3] https://taucher.net/diveinside/DiveInside_Suesswasser-Perlen_web_45.pdf
[4] http://www.uni-due.de/zoophysiologie/aa.guests/FluoreszenzDeuLow.pdf
[5] http://www.amazon.com/Molecular-Fluorescence-Applications-Bernard-Valeur/dp/3527328378/ref=sr_1_1?s=books&ie=UTF8&qid=1368198192&sr=1-1
[6] https://en.wikipedia.org/wiki/Fluorescence
[7] https://en.wikipedia.org/wiki/Wood%27s_glass
[8] http://www.nightsea.com/articles/underwater-fluorescence-history/
[9] http://www.nightsea.com/articles/blue-light-for-underwater-fluorescence/
[10] http://www.reef.edu.au/ohg/HG%20papers/Salih,%20Hoegh-Guldberg%20and%20Cox%20et%20al%201997%20-%20fluoro.pdf
[11] https://de.wikipedia.org/wiki/Citratzyklus
[12] https://en.wikipedia.org/wiki/Color
[13] http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2784199/
[14] http://www.conncoll.edu/ccacad/zimmer/GFP-ww/Natural_Function.html
[15] http://www.nature.com/srep/2013/130312/srep01421/full/srep01421.html
[16] http://www.biomedcentral.com/1472-6785/8/16/abstract
[17] http://scientistatwork.blogs.nytimes.com/author/david-gruber/
[18] http://scientistatwork.blogs.nytimes.com/author/vincent-pieribone/
[19] https://de.wikipedia.org/wiki/Reefcheck
[20] http://biophysics.sbg.ac.at/aqaba/disease3.htm
[21] http://rd.springer.com/content/pdf/10.1007%2Fs00338-005-0072-7.pdf
[22] http://www.reefresilience.org/coral-reefs/reefs-and-resilience/understanding-coral-reef-resilience/recruitment/
[23] http://www.liquidmotionfilm.com/WaterColours.html
[24] mailto:production@liquidmotionfilm.com
[25] http://y2u.be/eeyaxMRg808
[26] http://y2u.be/vTFi2On8N-k
[27] http://y2u.be/njGJgyTHJ-w
[28] http://y2u.be/ZSJssJLc2wY
[29] http://www.amazon.de/Hans-Hass-Klassik-2-DVDs/dp/B000MXOTS4/ref=sr_1_2?s=dvd&ie=UTF8&qid=1368182447&sr=1-2
[30] http://www.amazon.de/Hans-Hass-Expedition-Unbekannte-DVDs/dp/B001542LN4/ref=sr_1_1?s=dvd&ie=UTF8&qid=1368182447&sr=1-1
[31] http://www.amazon.de/Hans-Hass-Paradies-Spur-DVDs/dp/3939504386/ref=sr_1_4?ie=UTF8&qid=1368182566&sr=8-4
[32] http://www.amazon.de/Hans-Hass-Unterwasser-Report-2-DVDs/dp/B0012R2S1O/ref=sr_1_5?ie=UTF8&qid=1368182566&sr=8-5
[33] http://www.amazon.de/Das-M%C3%A4dchen-auf-dem-Meeresgrund/dp/B005ZQPXLA/ref=sr_1_7?ie=UTF8&qid=1368182566&sr=8-7

Abbildungen

[Abb. 1] - Lampe des Autors mit 18 blauen Cree LEDs und dichroischem Blaufilter

[Abb. 2] - Tauchmaske des Autors mit Gelbfilter

[Abb. 3] - Kameraausrüstung des Autors (Alu-Trinkflaschen dienen als anpaßbare Auftriebskörper)

[Abb. 4] - Rot fluoreszierende Anemone bei Tageslicht

[Abb. 5] - Grüne und blaue Fluoreszenz (Steinkorallen)

[Abb. 6] - Grüne Fluoreszenz (Weichkoralle)

[Abb. 7] - Skorpionfisch (rote Fluoreszenz)

[Abb. 8] - Großflächige Schäden an Steinkorallen

[Abb. 9] - Korallenrekruten unterschiedlicher Entwicklungsgrade und verschiedener Arten

[Abb. 10] - Gelbe Falterfische vor gelbbraunem Riffhintergrund

[Abb. 11] - Baby-Skorpionfisch (rote Fluoreszenz)

[Abb. 12] - Seenadel (rote Fluoreszenz)

[Autor] - Bild des Autors

Alle Fotos © 2012 Steffen Beyer.

© 2013-2016 FluoPedia.org

[FluoPedia Logo]